文 ｜ 《中國科學報》 記者 李晨
當你給薯條蘸上番茄醬時，可能不會想到，它倆的親緣關系其實相當親密。
7月31日，《細胞》在線發(fā)表了中國農(nóng)業(yè)科學院深圳農(nóng)業(yè)基因組研究所（嶺南現(xiàn)代農(nóng)業(yè)科學與技術廣東省實驗室深圳分中心，以下簡稱基因組所）研究員黃三文團隊聯(lián)合中外科學家完成的成果。他們發(fā)現(xiàn)，大約900萬年前，馬鈴薯從番茄的祖先進化而來。該研究系統(tǒng)揭示了茄屬馬鈴薯組的雜交起源、薯塊形成和輻射分化。
論文審稿人認為，這是古老種間雜交事件導致物種多樣性快速形成的重要實例。對于全球第三大主糧作物馬鈴薯來說，這是一項激動人心的研究，展示了薯塊如何由兩個親本譜系的等位基因組合形成，是雜交物種形成領域的新穎成果。
“這項研究是開創(chuàng)性的?！泵绹鸫髮W進化生物學教授James Mallet說，“它展示了雜交事件如何引發(fā)新器官的出現(xiàn)，甚至導致新物種的出現(xiàn)。”
親緣關系撲朔迷離的茄屬類群
實際上，馬鈴薯的果實和市場上備受歡迎的櫻桃番茄長得很像。分類學家把茄科茄屬中這兩類植物分別劃分到馬鈴薯組和番茄組。
茄屬中還有一類植物的地上部分整體都像馬鈴薯，也能產(chǎn)生地下莖，但不會結出薯塊，它們被劃分到類馬鈴薯組。
“從形態(tài)學上看，類馬鈴薯組一度被認為是馬鈴薯的直接祖先，是‘不結薯的馬鈴薯’?！闭撐耐ㄓ嵶髡唿S三文告訴《中國科學報》，而分子系統(tǒng)發(fā)育學研究卻發(fā)現(xiàn)，番茄組與馬鈴薯組的遺傳距離更近。于是，三者的親緣關系成了一個未解之謎。
2015年啟動的“優(yōu)薯計劃”打算用二倍體育種替代四倍體育種，并用雜交種子替代傳統(tǒng)的薯塊繁殖，從而實現(xiàn)馬鈴薯產(chǎn)業(yè)的顛覆性創(chuàng)新。盡管黃三文團隊已經(jīng)培育出第一個二倍體概念品種“優(yōu)薯1號”，但要實現(xiàn)“優(yōu)薯計劃”，必須解決雜交馬鈴薯的抗性問題。
“野生馬鈴薯是一個巨大的資源寶庫，但人們對此研究不多。特別是馬鈴薯的起源問題，尚未解決。”論文第一作者、基因組所已畢業(yè)博士生張智洋在接受《中國科學報》采訪時說，薯塊作為無性繁殖和營養(yǎng)儲存的核心器官，其形成機制是一個進化謎題。“在馬鈴薯物種的形成過程中，薯塊是怎么來的？大家一直不清楚?！?/p>
而且，類馬鈴薯組只有3個種，都是生活在南美洲的野生物種。馬鈴薯組包含栽培馬鈴薯和107個野生種，番茄組包含栽培番茄和16個野生種。為何馬鈴薯組的物種數(shù)量明顯比另外兩個類群多、多樣性更豐富？這些問題也令人費解。
2022年前，張智洋的主要研究對象是番茄，參與了番茄圖泛基因組研究工作。至于為何轉(zhuǎn)做馬鈴薯研究，他說“有一點偶然”。
那一年，他們團隊在《自然》發(fā)表論文，首次解析了二倍體野生馬鈴薯的泛基因組，研究了野生和栽培馬鈴薯的基因組進化和多樣性，找到了馬鈴薯結薯的關鍵基因IT1。
“馬鈴薯的IT1基因怎么和類馬鈴薯那么像呢？”這個問題在張智洋心里揮之不去。
一次組會上，張智洋例行匯報研究進展，他“偶然”提及了該異?，F(xiàn)象?！皶?，黃老師叫住了我，認為這可能是馬鈴薯雜交起源的證據(jù)，是一個必須深入研究的問題?！?/p>
“想要找到證據(jù)不那么容易，信號不明顯?！秉S三文說，他們決定“放大”——對栽培馬鈴薯及野生種的101份基因組和349份重測序數(shù)據(jù)進行分析，相當于給所有馬鈴薯個體做“DNA親子鑒定”。
番茄是媽，類馬鈴薯是爸
物種的形成機制是生物學領域最吸引人的問題之一，也是最大的難題之一，達爾文稱其為“謎中之謎”。
除了變異積累，雜交也被視為物種形成的一種重要機制。雜種物種形成是指兩個親本物種通過雜交方式融合，進而快速形成新物種的過程。不同于變異積累，雜交通過融合不同親本的遺傳信息，快速產(chǎn)生大量遺傳組合，從而促進生態(tài)物種形成和適應性輻射進化。
越來越多的證據(jù)表明，雜交對于生物進化和物種大爆發(fā)的作用可能被低估了。
近年來，國內(nèi)外研究人員發(fā)現(xiàn)這一現(xiàn)象廣泛存在于植物、昆蟲、魚類及鳥類中。2003年至今，《科學》《自然》等雜志分別報道了10余例雜交起源的物種，包括金絲猴、黑熊、海豹、蝴蝶、核桃、板栗等。
值得一提的是，2016年，《自然》發(fā)表了一項對非洲維多利亞湖慈鯛的研究成果?；蚪M研究表明，湖中大約500種令人眼花繚亂的慈鯛在短短1.5萬年間，通過不斷雜交實現(xiàn)了快速進化。
這種高效產(chǎn)生新表型的“速率”可“媲美”作物現(xiàn)代育種常用的雜交實驗?！半s交實驗F2代總是呈現(xiàn)強大的性狀分離，可以獲得大量不一樣的個體。而大自然悄然進行的種間雜交‘實驗’相當于在無數(shù)Fn代中不斷篩選?！秉S三文說。
這些研究啟發(fā)了他們的工作。張智洋表示：“野生馬鈴薯共有107個種，其樣本采集極其困難，我們的工作獲得了迄今最全面的野生馬鈴薯基因組數(shù)據(jù)集合?！?/p>
他們系統(tǒng)分析了來自101份馬鈴薯組、15份番茄組、9份類馬鈴薯組，以及19份其他茄科物種的高質(zhì)量基因組數(shù)據(jù)。大部分基因組數(shù)據(jù)已經(jīng)存在，而這項研究對數(shù)據(jù)進行了再利用。
“我們的研究發(fā)現(xiàn)，所有馬鈴薯個體都包含來自類馬鈴薯和番茄植株的穩(wěn)定平衡的遺傳貢獻，且遺傳貢獻比例約為6：4。馬鈴薯可能是兩者雜交誕生的‘混血兒’?！睆堉茄笳f，為驗證這一猜想，他們進一步評估了三者的分化時間。
結果發(fā)現(xiàn)，類馬鈴薯和番茄約在1400萬年前開始分化。大約900萬年前，南美洲安第斯山脈快速隆起。偶然間，一種番茄祖先物種和類馬鈴薯祖先物種發(fā)生了雜交，而它們的后代就是最早帶有薯塊的馬鈴薯，能更好適應劇烈的環(huán)境變化。
論文共同第一作者、基因組所博士后張平賢告訴《中國科學報》，由于被子植物的特殊性，細胞器質(zhì)體的基因組都來自母本。他們經(jīng)過對比研究發(fā)現(xiàn)，馬鈴薯的雜交母本是番茄，而父本是類馬鈴薯。
黃三文說，就此，雜交物種馬鈴薯形成了：在生殖隔離層面，馬鈴薯野生種與番茄組、類馬鈴薯組親本存在顯著的雜交障礙；在基因組層面，馬鈴薯野生種通過等位基因重組篩選，產(chǎn)生了新器官薯塊；在生態(tài)拓展層面，雜交物種呈現(xiàn)爆發(fā)式輻射分化，使馬鈴薯能快速適應環(huán)境變異。
新器官薯塊展現(xiàn)超強優(yōu)勢
為什么馬鈴薯能長出薯塊，而它的“爸媽”——番茄既無地下莖也無薯塊，類馬鈴薯只有地下莖、無膨大薯塊？馬鈴薯特有的薯塊是如何進化而來的？
黃三文團隊提出了一個大膽猜想：這可能是基因組重組的結果。番茄組和類馬鈴薯組這兩個家族的祖先雜交后，它們的基因重新組合，意外地創(chuàng)造出了“薯塊”這個獨特的器官。
基于此，研究團隊進一步追溯了馬鈴薯薯塊形成關鍵基因的起源。張平賢介紹，新器官薯塊的形成是親本來源的等位基因重新組合和交互調(diào)控的結果。
比如，控制薯塊形成的“主開關”基因SP6A來自番茄組；而調(diào)控地下莖分支的關鍵基因IT1則繼承自類馬鈴薯。此外，研究團隊還發(fā)現(xiàn)了兩個薯塊功能相關基因DRN和CLF，分別來自番茄組和類馬鈴薯組。“任一基因缺少，都會影響薯塊的正常發(fā)育。”張平賢說。
“和此前發(fā)現(xiàn)的單一雜交物種只有新的性狀出現(xiàn)不同，馬鈴薯祖先的‘聯(lián)姻’不僅創(chuàng)造了新器官薯塊，還豐富了馬鈴薯組內(nèi)物種的遺傳寶庫?！闭撐墓餐ㄓ嵶髡?、蘭州大學教授劉建全說。
現(xiàn)今馬鈴薯組內(nèi)部物種仍有約24%的遺傳組分隨機固定了不同親本的等位基因，呈現(xiàn)出親本鑲嵌的“馬賽克”模式——不同個體攜帶不同親本的遺傳信息，就像一幅由不同顏色小瓷磚拼成的馬賽克畫一樣，導致表型呈現(xiàn)不均一性。
當馬鈴薯受到不同環(huán)境條件脅迫時，這種“馬賽克式”的遺傳組合像“智能篩子”一樣，從寶庫中篩選出最佳基因組合，使馬鈴薯能夠適應從溫帶草原到高寒高山草甸的多種生態(tài)環(huán)境。
同時，薯塊的形成也給馬鈴薯帶來了地下生存優(yōu)勢。張智洋說，薯塊不僅能夠儲存水分和淀粉，幫助馬鈴薯度過干旱、寒冷季節(jié)，更賦予它無需種子或授粉即可繁殖的能力。
“薯塊和雙親的遺傳寶庫使馬鈴薯在安第斯山脈快速隆升期的惡劣環(huán)境中獲得巨大優(yōu)勢，進一步加速了馬鈴薯物種爆發(fā)式的輻射分化，并與親本建立生殖隔離，表現(xiàn)出超強雜種優(yōu)勢和超級環(huán)境適應性。”黃三文說，這也解釋了馬鈴薯組為什么比番茄組和類馬鈴薯組的物種數(shù)量更多、更豐富。
論文共同通訊作者、加拿大英屬哥倫比亞大學教授Loren Rieseberg告訴《中國科學報》，這項研究是迄今關于古老雜交對植物多樣化重要性的最激動人心且令人信服的報告。這篇論文將成為物種雜交起源領域的一座里程碑，不僅因為驚人的發(fā)現(xiàn)，還因為對功能細節(jié)的深入研究。
黃三文相信，這項工作將為后續(xù)雜交馬鈴薯遺傳育種提供全新的理論視角。番茄可能不僅僅是馬鈴薯過去的一部分，還將成為馬鈴薯未來的一部分。
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